Transkriptomische und lipidomische Profilierung von subkutanem und viszeralem Fettgewebe bei 15 Wirbeltieren

Scientific Data Band 10, Artikelnummer: 453 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die Speicherung von Lipiden als Energie im Fettgewebe (AT) ist im Laufe der Evolution erhalten geblieben. Es wurden jedoch erhebliche Unterschiede in den physiologischen Aktivitäten von ATs zwischen den Arten festgestellt. Daher könnte die Ermittlung der Mechanismen, die die evolutionäre Divergenz in AT-Transkriptomen prägen, zu einem tieferen Verständnis der AT-Regulation und ihrer Rolle bei durch Fettleibigkeit verbundenen Krankheiten führen. Während in früheren Studien anatomische, physiologische und morphologische Vergleiche zwischen ATs verschiedener Arten durchgeführt wurden, ist auf molekularer phänotypischer Ebene derzeit wenig bekannt. Hier haben wir Transkriptions- und Lipidomprofile verfügbarer subkutaner und viszeraler ATs-Proben von 15 Wirbeltierarten charakterisiert, die sich über mehr als 300 Millionen Jahre Evolution erstrecken, darunter plazentare Säugetiere, Vögel und Reptilien. Wir bieten detaillierte Beschreibungen der in dieser Studie erstellten Datensätze und berichten über Genexpression und Lipidprofile in allen Proben. Wir zeigen, dass diese Daten robust sind und zeigen, dass das AT-Transkriptom und das Lipidom zwischen den Arten stärker variieren als innerhalb derselben Art. Diese Datensätze können als Ressource für zukünftige Studien zu den funktionellen Unterschieden zwischen ATs bei Wirbeltierarten dienen.

Das Fettgewebe (AT) ist eines der wichtigsten Organe, das die Energie- und Stoffwechselhomöostase bei Wirbeltieren gewährleistet1. In den letzten Jahren hat AT aufgrund des deutlichen Anstiegs der weltweiten Raten von Fettleibigkeit und Stoffwechselstörungen in der menschlichen Bevölkerung, insbesondere Typ-II-Diabetes und Herz-Kreislauf-Erkrankungen, anhaltende wissenschaftliche Aufmerksamkeit erlangt. Jüngste Studien haben gezeigt, dass das AT ein bemerkenswert komplexes Organ ist, das eine wichtige Rolle bei der Energiespeicherung, der Pathophysiologie und einer Vielzahl biologischer Prozesse wie der Kontrolle des Blutdrucks, der Fortpflanzung und der Wirtsabwehr spielt2,3. Das AT ist über den ganzen Körper verteilt4 und kann in das intraabdominale viszerale AT (VAT) – lokalisiert um das Omentum, den Darm, die Gonaden, das Perikard und die Perirenalbereiche – und das subkutane AT (SAT) – lokalisiert im Gesäß und in den Oberschenkeln, unterteilt werden und Bauch. ATs von verschiedenen Standorten haben unterschiedliche Eigenschaften, einschließlich unterschiedlicher Stoffwechselfunktionen, struktureller Rollen oder Assoziationen mit Krankheiten5,6,7,8.

Eine frühere Studie deutete darauf hin, dass die Wurzel der AT-Komplexität im Laufe der Evolution9 aufgrund von Unterschieden in den AT-Eigenschaften zwischen Arten entstand10, die durch artenübergreifende Vergleiche bewertet werden können. Ein kürzlich durchgeführter Vergleich zwischen Menschen und Mäusen ergab unterschiedliche Anteile einer Subpopulation von Adipozyten, die die Thermogenese zwischen den beiden Arten regulieren11, was teilweise die beobachteten Unterschiede in der thermogenen Aktivität erklärt. Darüber hinaus können gut dokumentierte vergleichende Transkriptomanalysen über verschiedene Phylogenien hinweg die translationale Medizin voranbringen, indem sie neue therapeutische Ziele identifizieren12. In einer früheren Studie wurde beispielsweise festgestellt, dass miR-26a, eine an der Kardiomyozytenproliferation beteiligte microRNA, in verletzten Zebrafischherzen herunterreguliert ist, bei Mäusen jedoch konstant bleibt12. Der Abbau von miR-26a in postnatalen Mäuseherzen verlängerte das Proliferationsfenster von Kardiomyozyten, was darauf hindeutet, dass diese miRNA ein therapeutisches Ziel für die Behandlung von Herzschäden sein könnte12. Dementsprechend wird die Bewertung von AT-Veränderungen auf molekularer Ebene über verschiedene Arten hinweg unser Verständnis der Funktion und genetischen Basis von AT und seines Zusammenhangs mit verschiedenen Krankheiten verbessern.

Transkriptionsinformationen sind wichtig, um AT-Phänotypen und -Funktionen aufzuklären, aber bisher konzentrierten sich die meisten Studien nur auf AT-Vergleiche zwischen Menschen und Nagetieren13,14,15. Wichtig ist, dass eine groß angelegte vergleichende AT-Transkriptomanalyse über verschiedene entfernt verwandte Arten und mehrere anatomische Standorte hinweg notwendig ist, um die AT-Transkriptomentwicklung vollständig zu verstehen. Zu diesem Zweck führten wir eine vergleichende transkriptomische Analyse der verfügbaren subkutanen und/oder viszeralen AT bei 15 Wirbeltierarten und Standorten (von 1 bis 7 pro Art) durch (Abb. 1, Ergänzungstabelle 1), darunter 10 Säugetiere (Primaten: Mensch [ Homo sapiens] und Makaken [Macaca mulatta]; Nagetiere: Maus [Mus musculus], Ratte [Rattus norvegicus] und Meerschweinchen [Cavia porcellus]; Hasentiere: Kaninchen [Oryctolagus cuniculus]; Artiodactyle: Schwein [Sus scrofa] und Schaf [ Ovis aries]; und Fleischfresser: Katze [Felis catus] und Hund [Canis lupus Familiaris]), 4 Vögel (Galliformes: Huhn [Gallus gallus]; Anseriformes: Ente [Anas platyrhynchos] und Gans [Anser anser]; und Columbiformes: Taube [Columba livia]) und ein Reptil (Testudines: Schildkröte [Pelodiscus sinensis]) als Außengruppe. Wir haben insgesamt 59 RNA-seq-Bibliotheken ohne Paired-End-rRNA generiert und in Kombination mit 48 zuvor veröffentlichten Bibliotheken analysiert16, 17, 18, 19, 20, 21, insgesamt 107 Bibliotheken (Abb. 1, Ergänzungstabelle 1). ). Die Lipidomzusammensetzung der ATs kann mehrere Aspekte der Energiehomöostase beeinflussen, wie z. B. den Glukose- und Lipidstoffwechsel, die Substratverfügbarkeit und den Energieverbrauch22,23,24,25. Dementsprechend ist das Verständnis der Unterschiede in der Lipidzusammensetzung zwischen ATs von entscheidender Bedeutung für die Untersuchung ihrer speziellen Funktionen und die Erforschung der möglichen Mechanismen, die zu AT-Heterogenitäten führen. Lipidomics wurde bereits erfolgreich zur Aufklärung von Lipidprofilveränderungen von ATs nach verschiedenen Behandlungen (z. B. Ausdauertraining26, Kälteexposition27 und fettreicher Ernährung28) oder zwischen verschiedenen anatomischen Stellen29 eingesetzt. Allerdings sind die Veränderungen zwischen den Arten noch immer kaum verstanden. Um weitere Einblicke in die Stoffwechselveränderungen zu gewinnen, die während der AT-Evolution auftraten, führten wir eine ungezielte Flüssigchromatographie-Tandem-Massenspektrometrie-Analyse (LC-MS/MS) des zellulären Lipidoms von 131 SAT- und VAT-Proben von fünf repräsentativen Arten durch, darunter vier Säugetiere ( Maus, Ratte, Schwein, Schaf) und ein Vogel (Gans) (Abb. 1, Ergänzungstabelle 2). Insgesamt stellen diese Datensätze eine wertvolle Ressource für die Untersuchung der genetischen und metabolischen Diversität von AT über Arten und anatomische Standorte hinweg dar und bieten eine beispiellose Möglichkeit, molekulare Veränderungen während der AT-Evolution zu analysieren.

Grafische Darstellung des Studiendesigns und der Datenverarbeitung. Phylogenetischer Baum der 15 in dieser Studie verwendeten Wirbeltierarten, der aus der Timetree-Datenbank (MYA: vor Millionen Jahren) stammt. Die Anzahl der biologischen Replikate jedes Gewebes ist in Klammern angegeben. Jede transkriptomische Probe von Maus, Ratte und Meerschweinchen stellt einen Pool von RNAs von 10 Individuen dar. ASA: subkutanes Bauchfett; BF: Rückenfett; iWAT: weißes Leistenfettgewebe; LF: Beinfett; ULB: obere Rückenspeckschicht; GOM: Omentum majus; gWAT: weißes Gonadenfettgewebe; IPF: intraperitoneales Fett; MAD: Mesenterialfett; PAD: perikardiales Fettgewebe; RAD: retroperitoneales Fettgewebe; TAD: Schwanzfett; SAT: subkutanes Fettgewebe; MwSt.: viszerales Fettgewebe; LC-MS/MS: Flüssigkeitschromatographie-Tandem-Massenspektrometrie.

Alle Untersuchungen mit Tieren in dieser Studie wurden in Übereinstimmung mit den Richtlinien der vom chinesischen Ministerium für Wissenschaft und Technologie eingerichteten Verwaltung für Angelegenheiten bezüglich Versuchstieren durchgeführt. Die Experimente wurden vom Institutional Animal Care and Use Committee des College of Animal Science and Technology der Sichuan Agricultural University, Sichuan, China, unter der Genehmigungsnummer DKY-2019102006 genehmigt.

Die 107 Fettgewebeproben (Abb. 1) wurden aus verschiedenen Quellen gewonnen, darunter 48 zuvor veröffentlichte Proben16,17,18,19,20,21 (Ergänzungstabelle 1), und von jeweils 1–20 gesunden Erwachsenen der 15 Proben entnommen Spezies. Alle Arten werden durch weibliche Individuen repräsentiert, mit Ausnahme der Menschen (alle Individuen sind Männchen). Die Tiergesundheit wurde täglich von einem spezialisierten Labortiertechniker (und gegebenenfalls einem Tierarzt) beurteilt. Die anatomischen Standorte dieser Fettgewebe sind: (1) Subkutanes Fettgewebe: Abdominelles subkutanes Fettgewebe (ASA) von Menschen und Schafen wurde aus der Bauchdecke entnommen, insbesondere aus dem Bereich neben dem Nabel beim Menschen und dem ventralen unteren Bauchbereich in der Nähe bis zur Mittellinie bei Schafen; Rückenfett (BF) von Makaken, Kaninchen, Schweinen, Schafen, Katzen und Hunden bezieht sich auf das subkutane Fettgewebe, das sich in der Mitte des unteren Teils des Rückens, nahe der Mittellinie des Rückens, befindet. Da das Rückenfett erwachsener Schweine normalerweise aus zwei unterschiedlichen Schichten besteht, stellen wir fest, dass wir nur die obere Schicht (in der Nähe der Haut, in Abb. 1 als ULB bezeichnet) gesammelt haben. Inguinales weißes Fettgewebe (iWAT) von Mäusen, Ratten und Meerschweinchen bezieht sich auf das subkutane Fettgewebe, das aus der Leistenregion beider Hinterbeine gewonnen wird; Beinfett (LF) von Hühnern, Enten, Gänsen, Tauben und Schildkröten ist das subkutane Fettgewebe, das im Beinbereich, insbesondere im oberen Teil der Beine (proximal zum Beckenknochen) bei Hühnern, Enten, Gänsen und Tauben, gesammelt wird. und die dorsale Basis der Hinterbeine bei Schildkröten. (2) Viszerales Fettgewebe: Großes Omentum (GOM) von Menschen, Makaken, Kaninchen, Schweinen, Schafen, Katzen und Hunden bezieht sich auf eine schürzenartige Struktur, die sich von der großen Krümmung des Magens bis zum proximalen Teil des Zwölffingerdarms erstreckt; Mesenterialfett (MAD) von Menschen, Schweinen, Schafen und Katzen wurde aus dem an den Darm angrenzenden Mesenterium gesammelt; Das retroperitoneale Fettgewebe (RAD) von Menschen, Kaninchen, Schweinen, Schafen und Katzen befindet sich hinter der Niere und enthält kein die Niere umgebendes Fett. Gonadales weißes Fettgewebe (gWAT) von Mäusen und Ratten (alle Individuen sind weiblich) befindet sich um den Eierstock; Das perikardiale Fettgewebe (PAD) von Schweinen und Schafen befindet sich zwischen dem Epikard und dem parietalen Perikard; Unter intraperitonealem Fett (IPF) von Hühnern, Enten, Gänsen und Tauben versteht man das am Muskelmagen befestigte Fettgewebe. (3) Fettgewebe anderer Art: Schwanzfett (TAD) von Schafen wurde aus der Schwanzbasis (5–7 Schwanzwirbel) entnommen.

Die in dieser Studie für RNA-seq erzeugten Tiere wurden kommerziell erworben (die Mäuse, Ratten, Kaninchen, Schafe, Katzen und Hunde wurden von der Chengdu Dossy Experimental Animals Co., Ltd., Chengdu, China, bezogen; Makaken und Schweine wurden von der Chengdu Dossy Experimental Animals Co., Ltd., Chengdu, China, erworben; Makaken und Schweine wurden von der Chengdu Dossy Experimental Animals Co., Ltd., Chengdu, China, erworben; Sichuan Hengshu Bio-Technology Co., Ltd, Yibin, China; Tauben wurden von der Fengmao Meat Pigeon Breeding Professional Cooperative im Bezirk Fucheng der Stadt Mianyang, Mianyang, China, bezogen; Hühner wurden von der Geflügelzuchtfarm der Sichuan Agricultural University, Ya, gekauft 'an, China; Enten und Gänse wurden vom Wasservogelzuchtzentrum der Sichuan Agricultural University, Ya'an, China, bezogen; und Schildkröten wurden von der Sichuan Longhu Lohas Turle Industry Ltd, Meishan, China gekauft) und menschlich geopfert, um das Leiden zu lindern , in Übereinstimmung mit den nationalen Vorschriften für die Pflege und Verwendung von Versuchstieren. Alle Proben wurden sofort in flüssigem Stickstoff homogenisiert und bei –80 °C gelagert, bis die RNA-Extraktion durchgeführt wurde.

Gesamt-RNAs wurden unter Verwendung des Standardprotokolls des RNeasy Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA, USA) extrahiert. Die RNA-Qualität wurde mit dem Agilent 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies) bewertet. Für die Sequenzierung wurden nur Proben mit hochwertiger RNA (RNA Integrity [RIN] Score > 7) verwendet. Die RNA-seq-Bibliotheken wurden dann mithilfe einer rRNA-Depletionsmethode18 generiert. Alle Bibliotheken wurden auf einer HiSeq X Ten-Plattform (Illumina) unter Verwendung von Paired-End-Sequenzierungs-Reads mit einer Länge von 150 bp sequenziert.

Paired-End-Reads wurden mit den entsprechenden Referenzgenomen abgeglichen (Mensch: GRCh38.p13, Makaken: Mmul_8.0.1, Maus: GRCm38.p6, Ratte: Rnor_6.0, Meerschweinchen: Cavpor3.0, Kaninchen: OryCun2.0, Schwein). : Sscrofa11.1, Schaf: Oar_v3.1, Katze: Felis_catus_9.0, Hund: CanFam3.1, Huhn: GRCg6a, Ente: CAU_duck1.0 und Schildkröte: PelSin_1.0; Referenzgenome von Gans30 und Taube [GenBank: WOFI01000000]. wurden selbst erstellt) unter Verwendung des STAR-Ausrichtungstools (2.5.3a)31 mit Standardparametern. Die Transkriptionshäufigkeit proteinkodierender Gene (PCGs) wurde mit dem Hochgeschwindigkeits-Transkriptquantifizierungstool Kallisto (0.44.0)32 als Transkripte pro Million (TPM) geschätzt. Die Genannotationsdatei wurde von Ensembl (Release 89) heruntergeladen. Wir betrachteten ein Gen als transkribiert, wenn sein Expressionswert in allen Replikaten von mindestens einem AT > 0,5 TPM betrug.

Die orthologen Einzelkopie-PCG-Familien in den 15 Arten wurden gemäß dem von Ensembl empfohlenen Protokoll (http://asia.ensembl.org/info/genome/compara/homology_method.html) identifiziert. Kurz gesagt, wir haben für jede Art die längste Übersetzung jedes PCG extrahiert und anschließend eine Alle-gegen-Alle-Explosion zwischen eigener und nicht-selbsteigener Art durchgeführt. Basierend auf den Explosionsergebnissen haben wir ein spärliches Diagramm erstellt und die Cluster mit hclust_sg extrahiert. Die Cluster mit über 400 PCGs wurden rekursiv in kleinere aufgeteilt, bis alle Cluster weniger als 400 PCGs enthielten. Für jeden Cluster führten wir mehrere Alignments proteinkodierender Sequenzen durch und führten eine Rückübersetzung in Alignments kodierender Sequenzen durch. Schließlich erstellten wir einen phylogenetischen Baum und identifizierten orthologe Einzelkopie-Genfamilien.

Wir haben die SAT- und VAT-Proben von vier Säugetieren (Maus, Ratte, Schwein, Schaf) und einem Vogel (Gans) ausgewählt, um die AT-Lipidomdivergenz zwischen den Arten zu untersuchen (Ergänzungstabelle 2). Alle Tiere sind gesunde erwachsene Weibchen und wurden auf die gleiche Weise wie in der zuvor erwähnten RNA-seq-Studie gewonnen. Die spezifischen Probeninformationen lauten wie folgt: (1) subkutanes Fettgewebe: iWAT von Mäusen und Ratten, ULB von Schweinen, ASA von Schafen und LF von Gänsen. (2) viszerales Fettgewebe: gWAT von Mäusen und Ratten, GOM, MAD, RAD und PAD von Schweinen, GOM, MAD und RAD von Schafen und IPF von Gänsen. (3) Fettgewebe anderer Art: TAD vom Schaf. Die anatomischen Standorte dieser Fettgewebe wurden oben im Abschnitt „Probensammlung und RNA-Bibliotheksvorbereitung“ detailliert beschrieben.

Die vollständige Lipidextraktion wurde gemäß einer zuvor beschriebenen Methode33 mit einigen Modifikationen durchgeführt. Kurz gesagt, 25 mg Fettgewebe wurden in 800 μl vorgekühltem Dichlormethan/Methanol (3:1, Vol./Vol.) hinzugefügt. Danach wurden 10 μl interne Lipidstandards (SPLASH Lipidomix, Avanti Polar Lipids, USA) und zwei Stahlkugeln hinzugefügt. Die Mischung wurde mit einem TissueLyser 4 Minuten lang bei 55 Hz homogenisiert. Nach 2-stündiger Inkubation bei –20 °C wurde die Mischung 20 Minuten lang bei 4 °C und 30.000 × g zentrifugiert. Die 500 μl Überstand wurden in ein neues Zentrifugenröhrchen überführt und mit einem Gefriertrockner getrocknet. Danach wurden 500 μl Rekonstitutionslösungsmittel (Isopropanol/Acetonitril/Wasser = 2:1:1, v/v/v) zugegeben und 20 Minuten lang bei 4 °C und 25.000 × g zentrifugiert. Als nächstes wurden 100 μl Überstand in ein neues Zentrifugenröhrchen mit 500 μl Rekonstitutionslösungsmittel überführt. 80 μl jeder Probe wurden dann in das LC/MS-Fläschchen überführt. Darüber hinaus wurde zur Überwachung der Systemstabilität eine Qualitätskontrollprobe (QC) hergestellt, indem das gleiche Volumen aller experimentellen Proben kombiniert wurde.

Die Lipidextrakte wurden mittels Ultra-Performance-Flüssigkeitschromatographie-Tandem-Massenspektrometrie (UPLC-MS/MS) (Waters, Manchester, UK) analysiert. Jede Probe (5 μl) wurde auf eine CSH-C18-Säule (2,1 × 100 mm, 1,7 μm, Waters) injiziert, die bei 55 °C mit einer Elutionsrate von 0,4 ml/min gehalten wurde. Die mobile Phase A war ACN: H2O (60:40 v/v) und die mobile Phase B war IPA: ACN (90:10 v/v), beide enthielten 0,1 % Ameisensäure und 10 mM Ammoniumformiat. Die Gradientenelutionsbedingungen waren: 0–2 min, 40–43 % Phase B; 2,1–7 Min., 50–54 % Phase B; 7,1–13 Min., 70–99 % Phase B; 13,1–15 min, 40 % Phase B. Das Xevo G2-XS QTOF-Massenspektrometer (Waters, UK) wurde verwendet, um die aus der Chromatographiesäule eluierten Metaboliten sowohl im positiven als auch im negativen Ionenmodus nachzuweisen. Die Parameter des positiven oder negativen Ionisationsmodus waren wie folgt: Kapillarspannung 3 (pos.)/2 (neg.) kV; Kegelspannung 40 V; Quellentemperatur 120 °C; Entfaltungstemperatur 450 (pos.)/350 (neg.) °C. Die Massenspektrometriedaten wurden im Continuum MSE-Modus erfasst. Der gescannte m/z-Bereich des MS-Signals variierte zwischen 100 und 2000 Dalton im Positivionenmodus und 50 bis 2000 Dalton im Negativionenmodus. Die Scanzeit der Umfrage betrug 0,2 s. Basierend auf der Intensität der Vorläuferionen wurden die drei besten Ionen für die MS2-Analyse ausgewählt. Für den MS/MS-Nachweis wurden die Vorläufer mit 19–45 eV und einer Scanzeit von 0,2 s fragmentiert. Das Leucin-Enkephalin-Signal wurde während der Erfassung alle 3 s gemessen, um die Massengenauigkeit zu kalibrieren.

Die Rohdaten des Massenspektrometers wurden zur Peakerkennung und -ausrichtung in die kommerzielle Software Progenesis QI (Version 2.2, Nonlinear Dynamics, http://www.nonlinear.com/progenesis/qi) importiert. Danach wurden die Spitzenintensitätsdaten gemäß einer zuvor beschriebenen metaX-Pipeline34 mit geringfügigen Modifikationen weiterverarbeitet. Erstens haben wir die hochwertigen Ionen beibehalten, die in > 50 % der QC-Proben und > 20 % der Replikate von mindestens einem AT vorhanden waren. Die fehlenden Werte wurden mithilfe der KNN-Methode (k-nearest neighbor)35,36 berechnet. Als nächstes wurde die Methode der probabilistischen Quotientennormalisierung (PQN)37 zur Datennormalisierung durchgeführt und die Methode der QC-Robust-Spline-Batch-Korrektur (QC-RSC)38 zur Korrektur von Batch-Effekten angewendet. Schließlich wurden die Ionen mit einer relativen Standardabweichung (RSD) > 30 % in QC-Proben entfernt, da diese im Experiment stark schwankten. Die zurückgehaltenen Ionen wurden in der nachfolgenden statistischen Analyse verwendet.

Alle statistischen Analysen wurden mit dem Wilcoxon-Rangsummentest in R (Version 4.0.0) durchgeführt.

Die in dieser Studie generierten rRNA-abgereicherten RNA-seq-Daten sind in der NCBI SRA-Datenbank unter der Zugangsnummer SRP39858539 verfügbar.

Rohe Lipidomics-Datendateien für jeden Ionisationsmodus (positiv und negativ) wurden in der MetaboLights-Datenbank mit der Zugangsnummer MTBLS594340 hinterlegt. Jeder MetaboLights-Eintrag enthält Protokolle zur Probenentnahme, Extraktion, Chromatographie, Massenspektrometrie, Metabolitenidentifizierung und Datentransformation.

Weitere Daten, die die Ergebnisse in „Technical Validation“ stützen, wurden im Figshare41,42,43,44-Repository hinterlegt: (1) Detaillierte Informationen zu orthologen Einzelkopie-PCGs bei 15 Wirbeltierarten41; (2) PCA-Diagramm von PC1 gegenüber PC3 und PC2 gegenüber PC3 basierend auf den Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs bei 15 Wirbeltierarten42; (3) Umfassende Informationen zu allen identifizierten Lipidmetaboliten43; (4) Identifizierte Lipidmetaboliten im negativen und positiven Ionenmodus44.

Die Qualität der RNA-seq-Daten für jede Probe ist in Abb. 2 dargestellt. Kurz gesagt wurden insgesamt ~1,36 Terabasen (Tb) an Rohdaten erhalten, was im Durchschnitt etwa 12,69 Gb pro Probe entspricht (Abb. 2a und Ergänzung). Tabelle 1). Die Basisqualität der Sequenzierungsablesungen wurde mit FastQC bestätigt und bestand aus einem hochwertigen Q30-Score (Basisfehler <0,1 %) (Median Q30 = 92,81 %) (Abb. 2a und Ergänzungstabelle 1). Nachdem wir die Lesevorgänge nach Qualität und Länge gefiltert hatten, behielten wir insgesamt ca. 1,32 TB hochwertige Daten bei, mit einem Durchschnitt von 12,30 GB pro Probe (Abb. 2a und Ergänzungstabelle 1). Dies ermöglichte es uns, durchschnittlich 91,64 % qualitativ hochwertige Lesevorgänge den jeweiligen Genomen der verschiedenen Arten zuzuordnen (Abb. 2a und Ergänzungstabelle 1), was die Zuverlässigkeit der Sequenzierungsdaten anzeigt.

Technische Validierung der transkriptomischen Daten. (a) Übersicht über die RNA-seq-Daten. Rohdateninformationen (erstes Panel), hochwertige Daten (zweites Panel), Q30 (drittes Panel) und Kartierungsverhältnis (viertes Panel) für jede RNA-seq-Bibliothek. (b) Verteilungen der paarweisen Spearman-Korrelationskoeffizienten zwischen biologischen Replikaten (blau) und zwischen Proben aus verschiedenen ATs innerhalb der Arten (rot). Die Linie im Kästchen gibt den Median an, der untere und obere Teil des farbigen Kästchens geben das 25. bzw. 75. Perzentil an, und die Whiskers erstrecken sich bis zum 1,5-IQR von den Quartilen. Jedes Boxplot ist von einem Violinplot umgeben, der die Datenverteilung anzeigt. Der P-Wert wurde mithilfe eines Wilcoxon-Rangsummentests ermittelt. (c) Hierarchische Clusteranalyse von 107 RNA-seq-Proben unter Verwendung der Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs bei 15 Wirbeltieren. Die durchschnittliche hierarchische Verknüpfungsclusterung wurde anhand der Spearman-Abstände zwischen den Proben unter Verwendung der Software Multiple Experiment Viewer (MEV)48 durchgeführt. (d) Faktorielle Karte der Hauptkomponentenanalyse (PCA) der Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs bei 15 Wirbeltierarten. Der Anteil der Varianz, der durch jede Hauptkomponente erklärt wird, ist entlang jeder Achse in Klammern angegeben. (e) Neighbor-Joining-Baum basierend auf paarweisen Distanzmatrizen (1−r, r ist Spearmans Korrelationskoeffizient) zwischen Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs. Der Maßstabsbalken zeigt Entfernungen an. (f) Paarweise Spearman-Korrelationskoeffizienten der Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs zwischen Arten wurden gegen den evolutionären Abstand aufgetragen. Der P-Wert wurde mithilfe von Hypothesentests berechnet.

Unter Verwendung einer Nachweisschwelle von >0,5 TPM über alle Replikate in mindestens einem AT zur Identifizierung transkribierter PCGs für jede Art beobachteten wir vergleichbare Mengen transkribierter PCGs zwischen Säugetier- (~12.324 pro Art) und Vogelarten (~11.973 pro Art) (Tabelle 1). Allerdings wurden bemerkenswert wenige transkribierte Gene in den ATs von Schildkröten (4037 PCGs) nachgewiesen, was darauf hindeutet, dass sich die AT-Transkriptome von Säugetieren und Vögeln erheblich von denen von Reptilien unterscheiden. Um die Reproduzierbarkeit der verschiedenen biologischen Replikate zu beurteilen, haben wir paarweise Spearmans r von PCGs-Expressionsprofilen zwischen den Proben jeder Art berechnet. Im Allgemeinen war die Genexpression stark zwischen biologischen Replikaten korreliert (medianer Spearman-r = 0,96) und die Ähnlichkeiten zwischen den ATs, die an verschiedenen anatomischen Orten innerhalb jeder Art erhalten wurden, deutlich verringert (P = 9,76 × 10−16, Wilcoxon-Rangsummentest) ( Abb. 2b). Die Hauptkomponentenanalyse und die hierarchische Gruppierung der Expressionsniveaus von 3878 orthologen Einzelkopie-PCGs (detaillierte Informationen finden Sie in der Datei „Detaillierte Informationen zu orthologen Einzelkopie-PCGs bei 15 Wirbeltierarten“ auf Figshare41) unter 15 Wirbeltieren ergab, dass die Proben hauptsächlich entsprechend gruppierten zu der Art mit der höchsten Anzahl biologischer Replikate (Abb. 2c, d und Abbildung „PCA-Diagramm von PC1 gegenüber PC3 und PC2 gegenüber PC3 basierend auf den Expressionsniveaus von orthologen Einzelkopie-PCGs unter 15 Wirbeltierarten“ auf Figshare42). Diese Ergebnisse unterstreichen die Konsistenz zwischen biologischen Replikaten und die Robustheit des experimentellen Designs.

Um die evolutionären Signaturen zu validieren, führten wir schließlich eine Neighbor-Joining-Baumanalyse (NJ) auf der Grundlage der Expressionsniveaus von 3825 transkribierten orthologen Einzelkopie-PCGs durch (Abb. 2e), die in hohem Maße mit dem aus der Timetree-Datenbank heruntergeladenen phylogenetischen Baum übereinstimmte ( http://www.timetree.org/) (Abb. 1). Darüber hinaus haben wir beobachtet, dass die Transkriptionskonservierung mit der evolutionären Distanz zwischen den Arten abnimmt (Abb. 2f), was wiederum die Zuverlässigkeit der in unserem Datensatz aufgedeckten evolutionären Signatur bestätigt.

Die Lipidkonzentrationen in 131 ATs-Proben von fünf Wirbeltierarten wurden mittels LC-MS/MS im Positiv- und Negativ-Ionen-Modus analysiert. Nach Normalisierung der Abweichung innerhalb und zwischen Chargen mithilfe der QC-RSC-Methode38 (Abb. 3a) wurden insgesamt 2652 negative Ionen und 4530 positive Ionen in >50 % der QC-Proben nachgewiesen (102 QC-Proben im Negativionenmodus und 96 QC-Proben im Positivionenmodus) und >20 % der experimentellen Proben in mindestens einem AT. Um die Zuverlässigkeit der erfassten Lipidomics-Daten sicherzustellen, wurden zwei Qualitätskontrollschritte basierend auf der Intensität der detektierten Ionen durchgeführt. Zunächst haben wir die Häufung von QC-Proben mithilfe der Hauptkomponentenanalyse (PCA) bewertet. In beiden Ionenmodi beobachteten wir, dass sich die QC-Proben deutlich anhäuften (Abb. 3b), was darauf hindeutet, dass es im Experiment keine signifikanten nicht biologisch induzierten Variationen gab. Zweitens haben wir die relative Standardabweichung (RSD) der detektierten Ionen in allen QC-Proben gemessen (Abb. 3c). Wir fanden heraus, dass die meisten negativen (67,42 %, 1788 von 2652) und positiven Ionen (81,15 %, 3676 von 4530) in den QC-Proben einen RSD < 30 % aufwiesen, was darauf hindeutet, dass sich die Ionenintensität zwischen den QC-Proben kaum veränderte. Insgesamt bestätigten diese Ergebnisse die Reproduzierbarkeit und Robustheit der generierten Lipidomics-Daten.

Technische Validierung der Lipidomics-Daten. (a) Relative Standardabweichung (RSD) für detektierte Ionen zwischen QC-Proben innerhalb derselben Charge oder über verschiedene Chargen hinweg im positiven (linkes Feld) und negativen (rechtes Feld) Ionenmodus vor (orange) und nach der Normalisierung (grün). Die Linie im Kästchen gibt den Median an, der untere und obere Teil des farbigen Kästchens geben das 25. bzw. 75. Perzentil an, und die Whiskers erstrecken sich bis zum 1,5-IQR von den Quartilen. Die P-Werte wurden mithilfe des Wilcoxon-Rang-Summen-Tests bestimmt. (b) Die PCA-Diagramme von QC- (lila) und experimentellen (grau) Proben im positiven (linkes Feld) und negativen (rechtes Feld) Ionenmodus. (c) Die RSD-Verteilung für die Ionenintensität der Verbindungen in den QC-Proben im positiven (linkes Feld) und negativen (rechtes Feld) Ionenmodus.

Um Lipidmuster weiter zu charakterisieren und das Vorhandensein abnormaler Proben zu bewerten, führten wir eine t-verteilte stochastische Nachbareinbettungsanalyse (t-SNE) (Abb. 4a) basierend auf der Intensität von Ionen mit RSD <30 % in den QC-Proben durch und beobachteten sie eine klare Trennung zwischen verschiedenen Arten. Als nächstes berechneten wir den Abstand zwischen den Proben mithilfe von t-SNE, um die Probenvarianz zu quantifizieren. Dabei zeigte sich auch, dass biologische Replikate dazu neigen, nahe beieinander zu gruppieren. Darüber hinaus stellten wir fest, dass die Abstände zwischen ATs innerhalb einer Art kleiner und zwischen den Arten größer sind (Abb. 4b), was auf große Unterschiede zwischen verschiedenen Arten hinweist.

Bewertung der Ähnlichkeit zwischen Lipidomic-Proben. (a) t-verteilte stochastische Nachbareinbettung (t-SNE), die die Gesamtvarianz der Ionenintensität von Verbindungen zwischen experimentellen Proben im positiven (linkes Feld) und negativen (rechtes Feld) Ionenmodus zeigt. Die Dimensionen 1 und 2 wurden mit dem t-SNE-Algorithmus ermittelt und repräsentieren Abstände (d. h. Ähnlichkeit) zwischen Proben. Insbesondere wurden auf der Grundlage der t-SNE-Ergebnisse sechs Rattenproben als „Ausreißer“ eingestuft und von der nachfolgenden Analyse ausgeschlossen. (b) Die euklidischen Abstände der Ionenintensität zwischen Proben im positiven (linkes Feld) und negativen (rechtes Feld) Ionenmodus, die aus den 2D-t-SNE-Diagrammen abgeleitet wurden. In jedem Kästchen gibt die Mittellinie den Median an, der untere und obere Teil des Kästchens geben das 25. bzw. 75. Perzentil an und die Whiskers erstrecken sich bis zum 1,5-IQR von den Quartilen. Die P-Werte wurden mithilfe eines Wilcoxon-Rangsummentests berechnet.

Schließlich haben wir die Ionen mit Anmerkungen versehen und insgesamt 868 bzw. 293 Lipidmetaboliten im positiven bzw. negativen Ionenmodus identifiziert (Einzelheiten in der Datei „Umfassende Informationen zu allen identifizierten Lipidmetaboliten“ auf Figshare43). Diese lipidbezogenen Metaboliten waren Teil von sieben Lipidkategorien, darunter Fettsäure (FA), Glycerolipide (GL), Glycerophospholipide (GP), Prenollipide (PR), Saccharolipide (SL), Sphingolipide (SP) und Sterollipide (ST). (Einzelheiten in „Identifizierte Lipidmetaboliten im negativen und positiven Ionenmodus“ auf Figshare44).

Die AT-Transkriptome aller in dieser Studie verwendeten Wirbeltierarten wurden mithilfe eines rRNA-depletierten Protokolls profiliert, das die Erfassung verschiedener RNA-Arten ermöglicht und eine effizientere Quantifizierung linearer Nicht-Poly(A)-Transkripte und zirkulärer RNAs45,46 ermöglicht. Dies ermöglicht die Untersuchung der dynamischen PCG-Expression über verschiedene Arten hinweg, aber auch eine vergleichende Analyse regulatorischer nicht-proteinkodierender Transkripte (z. B. langer nicht-kodierender RNAs) zwischen ATs in Wirbeltieren.

Bemerkenswert ist, dass sowohl das AT-Transkriptom als auch das Lipidom zwischen den Arten stärker variierten als innerhalb der Arten, was die funktionellen Unterschiede verdeutlicht, die im Laufe der Evolution auftraten. Dieser umfangreiche Datensatz umfasst eine Vielzahl von Arten mit bemerkenswert unterschiedlichen phylogenetischen Beziehungen und ATs mit äußerst unterschiedlicher anatomischer Verteilung und dokumentiert mehr als 300 Millionen Jahre AT-Evolutionsgeschichte. Diese wertvolle Ressource wird es ermöglichen, die molekulare Grundlage dieser funktionellen Unterschiede zu verstehen. Theoretisch sollten artenübergreifende Vergleiche anhand von Fettgewebe mit ähnlichen anatomischen Lagen bei allen Arten durchgeführt werden. Es ist jedoch nicht möglich, alle Fettgewebe verschiedener Arten abzugleichen. Beispielsweise gibt es kein menschliches Äquivalent des Gonadenfettgewebes der Maus (das in Studien an Mäusen am häufigsten verwendete viszerale Fettgewebe). Dies erfordert eine Omics-basierte Vergleichsanalyse, um zu untersuchen, wie die Fettpolster einer Art mit den Fettdepots einer anderen Art korrespondieren können. Tatsächlich ist die Beurteilung der Mensch-Tier-Beziehungen für translationale Studien wichtig. Wir glauben, dass unsere Daten auch dazu beitragen werden, herauszufinden, welche Arten in bestimmten Umgebungen oder als Tiermodell verwendet werden sollten.

Für die überwiegende Mehrheit der analysierten Arten wurden die AT-Proben von mehreren anatomischen Orten abgeleitet, die in SAT und VAT unterteilt werden können, was die Bewertung transkriptomischer und lipidomischer Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen ATs innerhalb von Arten, einschließlich weniger charakterisierter Nichtmodellorganismen, ermöglicht . Sie könnten auch eine Gelegenheit bieten, die Unterschiede zwischen AT-Standorten aus evolutionärer Sicht zu untersuchen. Schließlich können unsere Multi-Omics-Daten präzisere Untersuchungen der Interaktion zwischen mRNAs, nicht-kodierenden Transkripten und Metaboliten zwischen Wirbeltier-ATs oder innerhalb von Arten über AT-Standorte hinweg ermöglichen.

Zur Qualitätskontrolle und Datenverarbeitung wurden folgende Software und Versionen eingesetzt:

(1) RNA-seq-Datenverarbeitung: Die Lesekartierung wurde mit dem STAR-Alignment-Tool (2.5.3a)31 durchgeführt; Die Quantifizierung der RNA-seq-Daten wurde mit Kallisto (0.44.0)32 durchgeführt; Die Identifizierung orthologer Einzelkopie-Gene wurde mit OrthoMCL47 durchgeführt.

(2) Lipidomics-Datenverarbeitung: Die Rohdaten wurden mit der Progenesis QI-Software (Version 2.2, Nonlinear Dynamics) zur Peakerkennung und -ausrichtung verarbeitet; Die metaX-Software34 wurde weiterhin zur Verarbeitung von Spitzenintensitätsdaten verwendet.

Zugehörige Codes wurden in GitHub eingereicht (https://github.com/JiamanZhang/Lab_cross_15_thirds_adiposes_papre_code).

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Wir danken der High-Performance Computing Platform der Sichuan Agricultural University für die Bereitstellung von Computerressourcen und Unterstützung, die zu dieser Forschung beigetragen haben. Diese Arbeit wurde vom National Key R & D Program of China (2020YFA0509500 und 2021YFA0805903), dem Sichuan Science and Technology Program (2021ZDZX0008 und 2021YFYZ0009), der National Natural Science Foundation of China (32225046, 32102507, 32102512 und U22A2050) unterstützt 7).

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Pengliang Liu, Diyan Li.

Fakultät für Pharmazie, Universität Chengdu, Chengdu, 610106, China

Pengliang Liu & Diyan Li

Multi-Omics-Schlüssellabor für Viehzucht und Geflügel des Ministeriums für Landwirtschaft und ländliche Angelegenheiten, Hochschule für Tierwissenschaft und -technologie, Sichuan Agricultural University, Chengdu, 611130, China

Pengliang Liu, Jiaman Zhang, Rui Liu und Mingzhou Li

Schlüssellabor für Tierzucht und Genetik der Provinz Sichuan, Institut für Tiergenetik und -zucht, Sichuan Agricultural University, Chengdu, 611130, China

Pengliang Liu, Jiaman Zhang, Rui Liu und Mingzhou Li

Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding, Chengdu, 611081, China

Mengnan He & Yan Li

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ML und DL konzipierten und gestalteten die Studie. MH, RL und PL führten Tierversuche und Probenvorbereitung durch. MH und PL konstruierten die RNA-seq-Bibliotheken. RL und PL führten eine LC-MS/MS-Datenerfassung durch. JZ und YL führten die Datenverarbeitung und -analyse durch. JZ und PL führten die statistische Analyse durch. JZ und PL visualisierte Daten. PL und DL haben das Manuskript geschrieben. ML hat das Papier überarbeitet.

Korrespondenz mit Diyan Li oder Mingzhou Li.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die Originalautor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Liu, P., Li, D., Zhang, J. et al. Transkriptomische und lipidomische Profilierung von subkutanem und viszeralem Fettgewebe bei 15 Wirbeltieren. Sci Data 10, 453 (2023). https://doi.org/10.1038/s41597-023-02360-3

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Eingegangen: 10. Oktober 2022

Angenommen: 03. Juli 2023

Veröffentlicht: 12. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41597-023-02360-3

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